קליפת המוח היא המבנה המורכב ביותר של המוח האנושי. יש לו מגוון רחב של פונקציות, לרבות תכנון וייזום של פעילות מוטורית, תפיסה ומודעות למידע חושי, למידה, זיכרון, חשיבה מושגית, מודעות לרגשות ועוד ועוד. הביצועים של כל הפונקציות הללו נובע מהסידור הרב-שכבתי הייחודי של נוירונים. הציטוארכיטקטוניקה של קליפת המוח היא הארגון הסלולרי שלהם.
Structure
קליפת המוח מורכבת ממאות מיליארדי נוירונים, כולם וריאציות על שלוש צורות מורפולוגיות בלבד: תאים פירמידליים (פירמידליים), תאי ציר ותאי כוכב (תאי גרגיר). סוגים אחרים של תאים הנראים בקליפת המוח הם שינויים של אחד מאלהשלושה סוגים. ישנם גם תאי Cajal-Retzius אופקיים ותאי Martinotti.
תאים פירמידליים בציטו-ארכיטקטורה של קליפת המוח ההמיספרית מהווים עד 75% מהרכיב הסלולרי והם נוירוני הפלט העיקריים. הם משתנים בגודלם מקטן ועד ענק. בדרך כלל יש להם דנדריט אפיקלי אחד שעובר אל פני השטח של הקורטקס וכמה דנדריטים בזאליים. מספרם של האחרונים משתנה מאוד, אך בדרך כלל ישנם יותר משלושה עד ארבעה דנדריטים ראשוניים המסתעפים לדורות עוקבים (משניים, שלישוניים וכו') בדרך כלל יש להם אקסון ארוך אחד שיוצא מהקורטקס ונכנס לחומר הלבן התת-קורטיקלי.
תאי ציר ממוקמים בדרך כלל בשכבה הקורטיקלית העמוקה ביותר בציטו-ארכיטקטורה של קליפת המוח. הדנדריטים שלהם בולטים לכיוון משטח הקורטיקלי, בעוד שהאקסון עשוי להיות קומיסורי, אסוציאטיבי או השלכתי.
תאים בצורת כוכב (גרגירים) הם בדרך כלל קטנים, ומכיוון שהתהליכים שלהם מוקרנים בכל המישורים, הם דומים לכוכב. הם ממוקמים בכל הקורטקס, למעט השכבה השטחית ביותר. התהליכים שלהם קצרים מאוד ומוקרנים באופן מקומי לתוך הקורטקס ויכולים לווסת את הפעילות של נוירונים אחרים בקליפת המוח. בהתבסס על נוכחותם של קוצים דנדריטים (בליטות ציטופלזמיות קטנות), חלקם נקראים תאים קוצניים. לדנדריטים שלהם יש קוצים והם ממוקמים בעיקר בשכבה IV שם הם משחררים גלוטמט, שהוא נוירוטרנסמיטר מעורר, ולכן הםהם עצביים מעוררים פונקציונלית. סוג תאים אחר מפריש חומצה גמא-אמינו-בוטירית (GABA), שהיא הנוירוטרנסמיטור המעכב החזק ביותר ב-CNS, ולכן הם מתפקדים כאינטרנוירונים מעכבים.
תאי Cajal-Retzius אופקיים נראים רק בחלק השטחי ביותר של הקורטקס. הם נדירים מאוד, ורק במספרים קטנים ניתן למצוא אותם במוח הבוגר. יש להם אקסון אחד ודנדריט אחד, שניהם מסתננים מקומית בשכבה השטחית ביותר.
תאי מרטינוטי הם נוירונים רב-קוטביים הממוקמים בצפיפות הגבוהה ביותר בשכבה העמוקה ביותר של הקורטקס. האקסונים והדנדריטים הרבים שלהם נעים לעבר פני השטח.
שכבות
על ידי ניתוח קליפת המוח באמצעות טכניקות צביעה של Nissl, מדעני מוח גילו שלנוירונים יש יישור למינרי. המשמעות היא שנירונים מאורגנים בשכבות מקבילות לפני השטח של המוח, הנבדלות בגודל ובצורה של גופים עצביים.
Cytoarchitectonics של קליפת המוח כוללת שש שכבות:
- מולקולרית (plexiform).
- מגורען חיצוני.
- פירמידלית חיצונית.
- מגורען פנימי.
- פירמידלי פנימי (גנגליוני).
- Polymorphic (fusiform).
שכבה מולקולרית
זה השטחי ביותר בציטו-ארכיטקטורה של קליפת המוח, הממוקם ישירות מתחת ל- pia mater encephali. שכבה זו דלה מאוד ברכיב הסלולרי, המיוצג רק על ידי כמה אופקייםתאי קחאל-רציוס. רובו מיוצג למעשה על ידי תהליכים של נוירונים השוכבים בשכבות העמוקות יותר והסינפסות שלהם.
רוב הדנדריטים מקורם בתאים פירמידליים ו-fusiform, בעוד האקסונים הם למעשה סיבים סופניים של thalamocortical tract האפרנטי, שמקורו בגרעין הלא-ספציפי, התוך-למינרי והחציוני של התלמוס.
שכבה גרגירית חיצונית
זה מורכב בעיקר מתאי כוכבים. נוכחותם מעניקה לשכבה זו מראה "גרעיני", ומכאן שמה בציטו-ארכיטקטוניקה של קליפת המוח. מבני תאים אחרים מעוצבים כמו תאים פירמידליים קטנים.
התאים שלו שולחים את הדנדריטים שלהם לשכבות שונות של קליפת המוח, במיוחד לשכבה המולקולרית, בעוד האקסונים שלהם נודדים עמוק יותר לתוך קליפת המוח, מסתננים באופן מקומי. בנוסף לסינפסה תוך קורטיקלית זו, האקסונים של שכבה זו יכולים להיות ארוכים מספיק כדי ליצור סיבי אסוציאציה שעוברים דרך החומר הלבן ובסופו של דבר מסתיימים במבנים שונים של מערכת העצבים המרכזית.
שכבה פירמידלית חיצונית
הוא מורכב בעיקר מתאי פירמידה. תאי פני השטח של שכבת הציטוארכיטקטונים הזו של קליפת המוח קטנים יותר בהשוואה לאלו הממוקמים עמוק יותר. הדנדריטים האפיקיים שלהם משתרעים בצורה שטחית ומגיעים לשכבה המולקולרית, בעוד התהליכים הבסיסיים מתחברים לחומר הלבן התת-קורטיקלי ואז שובמקרינים לתוך קליפת המוח כך שהם ישמשו כסיבי קורטיקוקורטיקליים אסוציאטיביים וקומיסורים.
שכבה גרגירית פנימית
בציטו-ארכיטקטוניקה של קליפת המוח, היא תחנת קליפת המוח הראשית (משמעות הדבר היא שרוב הגירויים מהפריפריה מגיעים לכאן). הוא מורכב בעיקר מתאי כוכבים ובמידה פחותה מתאי פירמידה. אקסונים של תאים סטלטיים נשארים מקומיים בקליפת המוח ובסינפסות, בעוד שאקסונים של תאים פירמידליים מסתנפים עמוק יותר בתוך הקורטקס או עוזבים את הקורטקס ומתחברים עם סיבי החומר הלבן.
תאי סטלט, כמרכיב דומיננטי, תורמים להיווצרות אזורי קליפת מוח תחושתיים ספציפיים. אזורים אלו מקבלים סיבים בעיקר מהתלמוס בסדר הבא:
- תאי סטלטי של קליפת המוח הראשונית מקבלים סיבים מהגרעינים האחוריים הגחונים (VPL) והגחונים האחוריים (VPM) של התלמוס.
- קורטקס הראייה הראשוני מקבל סיבים מהגרעין הגניקולטי הצידי.
- תאי סטלט מקליפת השמיעה הראשונית מקבלים הקרנות מהגרעין המדיאלי הגניקולטי.
כאשר סיבים תחושתיים אלה "חודרים" לקליפת המוח, הם מסתובבים אופקית כך שהם יכולים להתפשט ולהסתנפס בצורה דיפוזית עם התאים של השכבה הגרנורית הפנימית. מאחר שסיבים אלו הם בעלי מיאלין ולכן הם לבנים, הם נראים היטב בסביבת החומר האפור.
שכבה פירמידלית פנימית
הוא מורכב בעיקר מבינוני וגדולתאים פירמידליים. זהו מקור הפלט או סיבי הקורטיקופוגלים. מסיבה זו הוא בולט בעיקר בקליפת המוח המוטורית, ממנה הוא שולח סיבים המתווכים פעילות מוטורית. הקורטקס המוטורי הראשוני מכיל צורה ספציפית של תאים אלה הנקראים תאי בץ.
בגלל שאנחנו מדברים על רמת הפעילות המוטורית בקליפת המוח, סיבים אלו יוצרים מסלולים העוברים סינפסות עם מרכזים מוטוריים תת-קורטיקליים שונים:
- מערכת קורטיקוקטטלית שמגיעה לטקטום המוח האמצעי.
- הדרכית הקורטיקורובלית העוברת עד לגרעין האדום.
- הדרכית הקורטיקורית, העושה סינפסה עם היווצרות הרשתית של גזע המוח.
- Corticopontal tract (מקליפת המוח לגרעיני הפונטינים).
- מערכת קורטיקו-גרעינית.
- הדרכית קורטיקו-שדרתית המובילה אל חוט השדרה.
שכבה זו מכילה גם פס בעל אוריינטציה אופקית של חומר לבן שנוצר על ידי אקסונים של השכבה הפירמידה הפנימית העוברים סינפסים מקומית בתוך השכבה, כמו גם עם תאים משכבות II ו-III.
Polymorphic (fusiform)
זו השכבה העמוקה ביותר של קליפת המוח ועושה ישירות מעל החומר הלבן התת-קורטיקלי. הוא מכיל בעיקר תאי ציר ופחות נוירונים פירמידליים ואינטרניים.
האקסונים של הציר והתאים הפירמידליים של שכבה זו מפיצים סיבי הקרנה קורטיקו-קורטיקליים וקורטיקוטלאמיים המסתיימים בתלמוס.
ארגון העמודות
ניתן לחלק פונקציונלית את קליפת המוח למבנים אנכיים הנקראים עמודים. הם למעשה יחידות פונקציונליות של קליפת המוח. כל אחד מהם מכוון בניצב לפני השטח של הקורטקס וכולל את כל שש שכבות התאים. יש לשקול מבנה זה גם במסגרת הציטוארכיטקטוניקה של קליפת המוח האנושית.
נוירונים קשורים קשר הדוק בתוך אותו עמוד, למרות שהם חולקים קשרים משותפים עם תצורות דומות שכנות ומרוחקות, כמו גם עם מבנים תת-קורטיקליים, במיוחד עם התלמוס.
עמודות אלו מסוגלות לזכור מערכות יחסים ולבצע פעולות מורכבות יותר מנוירון בודד.
סקירה של הציטוארכיטקטוניקה של קליפת המוח
לכל עמודה יש את החלקים העל-גרעיניים והאינפרגרנוריים שלו.
הראשון נוצר על השכבות השטחיות ביותר I-III, ובאופן כללי, חלק זה מוקרן על עמודים אחרים, כשהוא מחובר איתם. בפרט, רמה III קשורה לעמודים סמוכים, בעוד שרמה II קשורה לקורטיקליים מרוחקים. החלק התת-גרעיני כולל שכבות V ו-VI. הוא מקבל קלט מהאזורים העל-גרנוליים של עמודים סמוכים ושולח פלט לתלמוס.
שכבה IV אינה כלולה פונקציונלית באף אחד משני החלקים הללו. הוא פועל כמעין גבול אנטומי בין השכבה העל-גרנולרית ל-infragranular, בעוד שמבחינה תפקודית יש לו תפקידים רבים. שכבה זו מקבלת קלט מהתלמוס ושולח אותות לשאר העמודה המתאימה.
תלמוס, לעומת זאת, מקבל מידע כמעט מכל הקורטקס ומאזורים תת-קורטיקליים רבים. בעזרת חיבורים אלו הוא יוצר לולאת משוב עם הקורטקס, מנתח את המידע המתקבל משכבה IV ושולח לו את האותות המתאימים. לפיכך, שילוב האותות מתרחש הן בתלמוס והן במרכזי הקורטיקל.
כל עמודה יכולה להיות פעילה חלקית או מלאה. הפעלה חלקית מרמזת שהשכבות העל-גרגיריות נרגשות בעוד השכבות התת-גרגיריות אינן פעילות. כאשר שני החלקים נרגשים, זה אומר שהעמודה פעילה במלואה. רמת ההפעלה משקפת רמה מסוימת של תפקוד.
